§ 60. МЕЙОЗ. ОСОБЛИВОСТІ ГАМЕТОГЕНЕЗУ В ЛЮДИНИ. СТАТЕВІ КЛІТИНИ

Основні поняття й ключові терміни: МЕЙОЗ. ГАМЕТОГЕНЕЗ. СТАТЕВІ КЛІТИНИ.

Пригадайте! Що таке статеве розмноження?

Одним із загальних законів розвитку є закон єдності та боротьби протилежностей: кожний предмет, явище, процес є суперечливою єдністю протилежностей, що взаємопроникають, переходять одна в одну, перебувають у стані єдності й боротьби. Чи справедливий закон для мейозу та гаметогенезу?

Яке значення мейозу в збільшенні біорізноманіття організмів?

МЕЙОЗ (від грец. мейозіз — зменшення) — це поділ еукаріотичних клітин, внаслідок якого утворюються дочірні клітини з удвічі меншим набором хромосом.Значення мейозу полягає у підтримці стабільності хромосомних наборів, що забезпечує спадковість, та в створенні нових сполучень батьківських й материнських генів, що сприяє мінливості. Мейоз має низку особливостей, що відрізняють його від інших способів поділу клітин, а саме:

• відбувається у 2 послідовні етапи — мейоз І та мейоз ІІ, кожний з яких складається з 4 фаз: профази, метафази, анафази і телофази (іл. 134);

Іл. 134. Схема мейозу: мейоз І (1) і мейоз ІІ (2)

• на першому етапі мейозу розподіляються гомологічні хромосоми з утворенням гаплоїдного набору хромосом, тому цей поділ називають редукційним (мейоз І); зменшення кількості хромосом удвічі забезпечує можливість поєднання клітин і відновлення нормального диплоїдного каріотипу;

• стан спадкової інформації після першого поділу вже видозмінений завдяки рекомбінації ДНК, що забезпечує перерозподіл генетичної інформації та виникнення нових комбінацій генів; рекомбінація ДНК між гомологічними хромосомами є одним із визначальних процесів збільшення спадкової різноманітності ознак;

• на другому етапі розходяться хроматиди гомологічних хромосом, тому поділ називається екваційним (мейоз ІІ);

• загальним результатом мейозу є утворення клітин з гаплоїдним набором хромосом і різними комбінаціями генів; саме ці клітини беруть участь у заплідненні й статевому розмноженні, якому жива природа завдячує своїм різноманіттям.

Отже, мейоз є ключовим механізмом спадкової мінливості, що притаманний усім організмам, яким властиве статеве розмноження.

Які особливості гаметогенезу в людини?

ГАМЕТОГЕНЕЗ — процес утворення й дозрівання статевих клітин. Розвиток гамет у людини відбувається в яєчниках і сім’яниках яєчок. Процеси утворення чоловічих й жіночих гамет є послідовними й відбуваються упродовж стадій розмноження, росту, дозрівання й формування з певними особливостями.

Таблиця 8. ПОРІВНЯЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОЗВИТКУ ЧОЛОВІЧИХ І ЖІНОЧИХ ГАМЕТ

В ембріогенезі з утворенням сперматогоніїв

В ембріогенезі з утворенням овогоніїв

У статевозрілому віці з утворенням сперматоцитів І-го порядку

В ембріогенезі з утворенням овоцитів І-го порядку

У статевозрілому віці з утворенням сперматид. Мейоз рівномірний

Починається в ембріогенезі й продовжується з настанням статевої зрілості. Мейоз нерівноміний з утворенням овоцита ІІ-го порядку та неполярних тілець

У статевозрілому віці з утворенням сперматозоонів

У дівчаток до 7 місяця ембріогенезу утворюється близько 7 мільйонів овогоніїв, але далі більшість із них зазнає апоптозу; у новонародженої дівчинки залишається близько 400 000 овоцитів І-го порядку. Далі вони вступають в профазу мейозу, і поділ зупиняється. Під час статевого дозрівання первинні овоцити продовжують мейотичний поділ, стають вторинними овоцитами і починають вивільнюватися один за одним, у процесі овуляції. Однак завершення мейозу в людини відбувається вже після запліднення. Перехід овоцитів у стадію дозрівання продовжується упродовж усього репродуктивного періоду і зазвичай закінчується на 45—50—му році життя.

У чоловічому організмі, на відміну від жіночого, утворення гамет починається після настання статевої зрілості й продовжується до старості.

Отже, овогенез відрізняється від сперматогенезу завершенням стадії розмноження ще в ембріогенезі та відсутністю стадії формування.

Чому чоловічі та жіночі гамети різняться між собою?

СТАТЕВІ КЛІТИНИ (гамети) — це клітини з гаплоїдним набором хромосом, які виконують функцію передачі спадкової інформації від особин батьківського покоління нащадкам під час статевого розмноження.

Чоловічі гамети називаються сперматозоонами. Це здебільшого рухливі клітини, які виконують такі функції: 1) передають половину спадкової інформації від батьківського організму; 2) забезпечують активацію процесів яйцеклітини після її запліднення; 3) вносять в яйцеклітину центріолі для організації її поділів. Функції сперматозоонів зумовлюють їхні видовжену форму, дрібні розміри й специфічну будову. Розміри чоловічих гамет у людини коливаються в межах 50—70 мкм. Нормальні сперматозоони мають головку, проміжну частину й хвіст (іл. 135). Головка містить ядро з гаплоїдним набором хромосом (22А+Х або 22A+Y), тоненький шар цитоплазми і акросому з ферментами для розщеплення оболонок овоцита. У шийці містяться дві центріолі, одна з яких розростається й утворює осьову нитку. Інша центріоля залишається під ядром і разом із ним може проникнути в яйцеклітину. Проміжна частина містить мітохондрії у вигляді спіральної нитки, АТФ та глікоген для рухів клітини. Хвіст має апарат з 20 мікротрубочок, які забезпечують переміщення клітин зі швидкістю близько 50 мкм/с.

Іл. 135. Схема будови сперматозоона: 1 — головка; 2 — проміжна частина; 3 — хвостова частина; 4 — акросома; 5 — ядро; 6 — центріолі клітинного центру; 7 —шийка; 8 — мітохондрія спіралеподібна; 9 — мікротрубочки

Яйцеклітини — жіночі статеві клітини. Це здебільшого нерухливі клітини, що мають кулясту форму для кращого переміщення фалопієвими трубами до матки. Для яйцеклітин властиві такі функції: 1) передавання спадкової інформації від материнського організму; 2) упорядкування процесів запліднення; 3) накопичення запасів поживних речовин для розвитку зиготи. Через те яйцеклітини мають значно більші розміри, ніж сперматозоони. Так, діаметр яйцеклітини людини становить 130—200 мкм. У людини в заплідненні бере участь овоцит ІІ порядку (іл. 136). Ззовні овоцит вкритий фолікулярною оболонкою, що утворена ще клітинами яєчника. Фолікулярні клітини утворюють ворсинки, що формують променистий вінець та блискучу оболонку. Загалом оболонки виконують захисну, поживну та бар’єрну функції. Під нею розташована плазматична мембрана, а далі кортикальний шар із гранул. Цитоплазма яйцеклітини називається овоплазмою і містить велику кількість жовткових включень, багато мітохондрій, рибосом, розвинуті ЕПС й комплекс Гольджі. Ядро лежить в ділянці, вільній від цитоплазми, і має гаплоїдний набір хромосом (22А+Х).

Іл. 136. Схема будови овоцита ІІ порядку в людини: 1 — ядро; 2 — ЕПС; 3 — овоплазма; 4 — мітохондрія; 5 — комплекс Гольджі; 6 — жовткові включення; 7 —кортикальні гранули; 8 — плазматична мембрана; 9 — блискуча оболонка; 10 —- фолікулярна оболонка

Отже, особливості будови, хімічного складу та процесів життєдіяльності гамет визначаються їхніми функціями.

Лабораторна робота 3

Вивчення будови статевих клітин людини

Мета: ознайомитись з особливостями будови статевих клітин людини; закріпити знання про будову гамет людини у взаємозв’язку з їхніми функціями; закріпити навички роботи з мікроскопом.

Обладнання: мікроскопи, мікропрепарати, електронно-мікроскопічні фотографії яйцеклітин і сперматозоонів, дидактичні картки зі схемами будови гамет.

1. Розгляньте овоцит людини під мікроскопом, на ілюстраціях підручника і запропонованій мікрофотографії. Замалюйте в робочий зошит та підпишіть елементи будови, що ви їх розпізнали.

2. Розгляньте сперматозоони людини під мікроскопом, на ілюстраціях підручника, на запропонованій мікрофотографії. Замалюйте в робочий зошит та підпишіть елементи будови, які ви розпізнали.

3. Порівняйте гамети людини і заповніть таблицю.

Порівняльна характеристика яйцеклітин і сперматозоонів

2.15: Мейоз

Ні, ви отримали лише половину хромосом вашої матері та половину хромосом вашого батька. Якби ви успадкували їх усі, у вас було б вдвічі більше хромосом, яке ви повинні мати. У людини зазвичай 23 пари хромосом. Якби ви отримали всі хромосоми батьків, у вас було б 46 пар!

Введення в мейоз

Статеве розмноження об’єднує гамети від двох батьків. Гамети – це репродуктивні клітини, такі як сперма і яйцеклітина. У міру вироблення гамет кількість хромосом необхідно зменшувати вдвічі. Чому? Зигота повинна містити генетичну інформацію від матері та від батька, тому гамети повинні містити половину хромосом, знайдених у нормальних клітині організму. Коли дві гамети збираються разом при заплідненні, виходить нормальна кількість хромосом. Гамети виробляються особливим типом поділу клітин, відомим як мейоз. Мейоз містить два раунди поділу клітин без реплікації ДНК між ними. Цей процес зменшує кількість хромосом вдвічі. Клітини людини мають 23 пари хромосом, і кожна хромосома всередині пари називається гомологічної хромосомою. Для кожної з 23 пар хромосом ви отримали одну хромосому від батька і одну хромосому від матері. Алелі – це альтернативні форми генів, виявлених на хромосомах. Гомологічні хромосоми мають однакові гени, хоча вони можуть мати різні алелі. Отже, хоч гомологічні хромосоми дуже схожі, але вони не ідентичні. Гомологічні хромосоми відокремлюються при утворенні гамет. Тому гамети мають всього 23 хромосоми, а не 23 пари.

Гаплоїдні проти диплоїдних

Клітина з двома наборами хромосом – диплоїдна, іменована як 2n, де n – кількість наборів хромосом. Більшість клітин в організмі людини є диплоїдними. Клітина з одним набором хромосом, наприклад гамета, – гаплоїдна, іменована п. Статеві клітини гаплоїдні. Коли гаплоїдний сперматозоїд (n) і гаплоїдна яйцеклітина (n) об’єднуються, утворюється диплоїдна зигота (2n). Коротше кажучи, коли утворюється диплоїдна зигота, половина ДНК надходить від кожного з батьків.

Огляд мейозу

Перед початком мейозу відбувається реплікація ДНК, тому кожна хромосома містить дві сестринські хроматиди, ідентичні вихідній хромосомі. Мейоз (рис. Нижче) ділиться на два відділи: Мейоз I і Мейоз II. Кожен поділ можна розділити на однакові фази: профазу, метафазу, анафазу та телофазу. Цитокінез кожен раз слід за телофазою. Між двома клітинними поділами реплікація ДНК не відбувається. За допомогою цього процесу одна диплоїдна клітина розділиться на чотири гаплоїдні клітини. Малюнок \(\PageIndex<1>\) : Огляд мейозу. Під час мейозу з однієї диплоїдної батьківської клітини створюються чотири гаплоїдні клітини

Мейоз I

1. Профаза I: Гомологічні хромосоми шикуються разом. За цей час може відбутися процес, який трапляється лише при мейозі. Цей процес називається кросинг-овером (рис. Нижче), який являє собою обмін ДНК між гомологічними хромосомами. Кросинг-овер утворює нові комбінації алелів на результуючій хромосомі. Без схрещування потомство завжди успадкувало б усі алелі на одній з гомологічних хромосом. Також під час профази I утворюється веретено, хромосоми конденсуються в міру щільного згортання, і ядерна оболонка зникає.
2. Метафаза I: Гомологічні хромосоми шикуються в своїх парах посередині клітини. Хромосоми від матері або від батька можуть прикріплюватися кожен з боків веретена. Їх прихильність випадкова, тому всі хромосоми від матері чи батька не потрапляють в одну гамету. Гамета буде містити деякі хромосоми від матері і деякі хромосоми від батька.
3. Анафаза I: Гомологічні хромосоми відокремлюються, коли веретено вкорочується, і починають рухатися в протилежні сторони (протилежні полюси) клітини.
4. Телофаза I: Волокна шпинделя розчиняються, але нова ядерна оболонка не потребує формування. Це відбувається тому, що після цитокінезу ядро відразу ж почне ділитися знову. Між мейозом I та мейозом II не відбувається реплікації ДНК, оскільки хромосоми вже дублюються. Після цитокінезу утворюються дві гаплоїдні клітини, кожна з яких має хромосоми, виготовлені з сестринських хроматидів.

Оскільки поділ хромосом на гамети є випадковим при мейозі I, цей процес призводить до різних комбінацій хромосом (і алелів) в кожній гаметі. При 23 парах хромосом існує можливість понад 8 мільйонів різних комбінацій хромосом (223) в гаметі людини.

Малюнок \(\PageIndex\) : Під час схрещування сегменти ДНК обмінюються між несестринними хроматидами гомологічних хромосом. Зверніть увагу, як це може призвести до того, що алель (A) на одному хроматиді переміщується на інший несестринський хроматид.

Мейоз II

Під час мейозу II сестринські хроматиди відокремлюються і утворюються гамети. Цей поділ клітин схожий на поділ мітозу, але призводить до чотирьох генетично унікальних гаплоїдних клітин. Кроки викладені нижче:

1. Профаза II: Хромосоми конденсуються.
2. Метафаза II: Хромосоми шикуються один на одного вздовж середини клітини, подібно до того, як вони шикуються в мітозі. Веретено кріпиться до центромеру кожної хромосоми.
3. Анафаза II: Сестринські хроматиди відокремлюються, коли веретено вкорочується і рухається до протилежних кінців клітини.
4. Телофаза II: Ядерна оболонка утворюється навколо хромосом у всіх чотирьох клітині. Далі слід цитокінез.

Після цитокінезу кожна клітина знову розділилася. Таким чином, мейоз призводить до чотирьох гаплоїдних генетично унікальних дочірніх клітин, кожна з яких має половину ДНК батьківської клітини (рисунок нижче). У людських клітині батьківська клітина має 46 хромосом (23 пари), тому клітини, вироблені мейозом, мають 23 хромосоми. Ці клітини стануть гаметами.

Малюнок \(\PageIndex\) : Огляд мейозу.

Резюме

• Мейоз – це процес поділу клітин, який зменшує число хромосом вдвічі і виробляє статеві клітини, або гамети.
• Мейоз ділиться на дві частини: Мейоз I і Мейоз II. Кожна частина схожа на мітоз і може бути розділена на однакові фази: профаза, метафаза, анафаза і телофаза.
• Кросинг-овер відбувається тільки під час профази I.
• Чотири генетично унікальні гаплоїдні клітини є результатом мейозу.

Дізнатися більше

Використовуйте ресурс нижче, щоб відповісти на наступні питання.

1. Що таке мейоз?
2. Що таке диплоїд? Скільки хромосом в диплоїдній клітині людини?
3. Що таке зигота? Як відбувається формування зиготи організму?
4. Який результат кросінг-оверу?
5. Скільки поділів клітин відбувається під час мейозу?
6. Чому ви генетично відмінні?

1. Визначити мейоз.
2. У чому різниця між гаплоїдної клітиною і диплоїдної клітиною?
3. Опишіть етапи Мейозу I і Мейозу II.
4. Опишіть кросінг-овер. Коли відбувається кросінг-овер?
5. Який результат мейозу?