Стовбурова частина головного мозку
Довгастий мозок (medulla oblongata) розташований на схилі основи черепа. Верхньою межею довгастого мозку є горизонтальна борозна, що відокремлює його від моста, а нижній – перехрещення пірамід і місце виходу корінця першої пари спинно-мозкових нервів (рис. 3.16). Довгастий мозок являє собою продовження спинного мозку і в нижній частині має дуже подібні з ним форму і будову (див. Атл.). За нього тягнуться зі спинного мозку передня серединна щілина, задня серединна борозна і передні і задні латеральні борозни, всередині знаходиться центральний канал. Як від спинного мозку відходять вентральні і дорсальні корінці спинно-мозкових нервів, так від довгастого мозку відходять корінці IX-XII черепних нервів (рис. 3.17). Борозни і корінці нервів розчленовують довгастий мозок на три пари канатиків: передні, бічні і задні. Передні канатики лежать по обидві сторони передньої серединної щілини. Вони утворені опуклими білими тяжами – пірамідами, які складаються з волокон ще загального тут спадного кортикоспинального (пірамідного) тракту. Піраміди звужуються донизу, так як близько 2/3 їх волокон поступово переходять на протилежний бік, утворюючи перехрещення пірамід і нижче – бічний кортикоспінального шлях (див. Атл.). Менша частина волокон залишається на тій же стороні, продовжуючись у передні канатики спинного мозку у вигляді переднього кортикоспинального шляху.
У нижчих хребетних пірамідні шляхи відсутні, вони з’являються тільки у зв’язку з розвитком нової кори головного мозку і максимального розвитку досягають у людини.
До передньої поверхні кожної піраміди примикає дугоподібне ядро.
Латеральнее пірамід, з переднелатеральной борозни на поверхню виходить підязиковий нерв (XII), коріння якого розташовуються відповідно вентральним корінцях спинного мозку.
Латеральні канатики займають бічні поверхні довгастого мозку. Їх вентральную частину складають оливи, дорсальну – нижні ніжки мозочка. Оливи (нижні ядра олив) мають овальну форму і складаються з нервових клітин. На поперечному розрізі видно, що вони зігнуті таким чином, що їх ворота відкриті медіально вгору (див. Атл.). Нейрони олив утворюють зв’язку з мозочком і функціонально пов’язані з підтриманням тіла у вертикальному положенні. Нижні ніжки мозочка – масивні волокнисті тяжі. Розходячись догори в сторони, вони обмежують з боків нижній кут дна четвертого шлуночка – ромбоподібну ямку (рис. 3.18).
З бічних канатиків довгастого мозку послідовно виходять корінці додаткового (XI), блукаючого (X) і язикоглоткового (IX) черепних нервів, розташованих відповідно дорсальним корінцях спинного мозку (рис. 3.15).
Задні канатики знаходяться по обидві сторони від задньої серединної борозни і складаються з піднімаються сюди зі спинного мозку тонкого і клиновидного пучків (рис. 3.18). Перший з них потовщується тут в тонкий, а другий – в клиновидний горбок. Потовщення утворені ядрами – скупченнями вставних нейронів, на яких закінчуються волокна пучків. Волокна клітин тонкого і клиновидного ядер йдуть у двох напрямках: під назвою зовнішніх дугоподібних волокон – по периферії довгастого мозку до складу нижніх ніжок мозочка протилежного боку. Інші, під назвою внутрішніх дугоподібних волокон, перехрещуються перед центральним каналом, між оливами і утворюють медіальну петлю, яка приймає висхідне напрям (див. Атл.).
Передня, розширена частина довгастого мозку своєї дорсальній поверхнею бере участь у формуванні каудальної частини ромбовидноїямки на дні четвертого шлуночка – порожнини заднього мозку.
Всі утворення, розташовані між ямкою і пірамідами, відносяться до покришці. Латеральнее медіальної петлі, в покришці, розташована особливо потужно розвинена в довгастому мозку ретикулярна формація (див. Атл.), Що є продовженням подібної структури спинного мозку. Раніше вважалося, що ця формація несе лише функцію апарату місцевого значення, тобто пов’язує між собою різні нейрони ядер черепних нервів (IX-XII та ін.) довгастого мозку, зокрема вставні і ефекторні нейрони, що лежать в області дна четвертого шлуночка. Останнім часом ретикулярної формації стали надавати більшого значення. Зокрема, з ретикулярною формацією стовбура пов’язують регуляцію збудливості вищерозташованих відділів мозку, що мають відношення до об’єднаної (інтегративної) їх діяльності (рис. 3.19). Впливає ретикулярна формація стовбура і на зміну збудливості спинного мозку. У ретикулярної формації розташовані життєво важливі центри: регуляції серцево-судинної системи, дихання і захисних дихальних рефлексів, центри діяльності травного тракту та ін.
Ретикулярна формація стовбура тісно пов’язана з різними сенсорними системами і не тільки впливає на їх діяльність, а й сама піддається впливам з їхнього боку.
З черепних нервів, ядра яких розташовані в довгастому мозку, особливе значення має блукаючий (X), иннервирующий органи дихання, травлення, кровообігу та інші. Пошкодження довгастого мозку, безпосередньо пов’язаного з основними життєво важливими функціями організму, веде до смерті.
Крім клітинних структур, в покришці довгастого мозку розташовані медіальний поздовжній пучок, рубро-спинальний, передній спинно-мозжечковий, спинно-таламический, вестібулоспінальний та інші висхідні та спадні шляху. Таким чином, довгастий мозок служить і провідниковим відділом головного мозку.
У процесі еволюції довгастий мозок виник і ускладнювався у зв’язку з розвитком органів статики і акустики, жаберного апарату, вдосконаленні систем кровообігу і дихання. У ньому знаходяться нервові центри, пов’язані з апаратом рівноваги та координацією рухів.
Міст (pons) розташований над довгастим мозком у вигляді поперечного білого валу (рис. 3.14, 3.15, 3.16, 3.17).
У латеральному кінці борозни, що розділяє довгастий мозок і міст, розташовані корінці переддверно-улиткового (VIII) нерва, що складається з волокон, що йдуть від рецепторних клітин равлики і передодня, і корінці лицьового з проміжним (VII) нервів. У медіальній частині борозни між мостом і пірамідою відходять корінці відвідного нерва (VI).
Спереду міст різко відмежований від ніжок мозку, а латерально з’єднаний з мозочком за допомогою середніх ніжок мозочка. Кордоном моста і середніх ніжок мозочка є місце виходу чутливого і рухового корінців трійчастого нерва (V).
По середній лінії моста проходить поздовжня борозна, в якій лежить основна (базилярна) артерія мозку. На поперечному зрізі моста виділяються вентральна частина, яка виступає на нижній поверхні мозку, – підстава моста і дорсальная – покришка, що лежить в глибині. Поверхня основи по обидві сторони від поздовжньої борозни опукла завдяки проходять тут кортікоспінальних шляхах і поперечно покреслена волокнами клітин підстави моста (див. Атл.). Ці поперечні волокна (моcто-мозочкові волокна), утворюють середні ніжки мозочка, проникають в мозочок і доходять до його кори. Вони проводять імпульси, сприйняті клітинами власних ядер підстави моста від кори великих півкуль. Таким чином, в основі мосту розташовані філогенетично нові структури: ядра підстави, пов’язані з корою великих півкуль кортико-мостовим шляхом, і кортикоспінального (пірамідний) шлях.
Филогенетически стара покришка моста служить прямим продовженням покришки довгастого мозку, разом з переднім відділом якої вона бере участь в утворенні дна четвертого шлуночка. У покришку мосту поширюється з довгастого мозку ретикулярна формація, в якій лежать ядра черепних нервів (V-VIII) (див. Атл.), Волокна медіальній петлі та інші філогенетично старі висхідні шляху. Крім того, ядра ретикулярної формації пов’язані з ядрами і корою мозочка, а також з вище-і нижчого рівня відділами мозку. Від ядер нерва передодня (частина VIII нерва) тут бере початок медіальний поздовжній пучок, що несе імпульси, що забезпечують підтримку тілом рівноваги. Тут починається і трійчастого петля від переключательних ядер трійчастого нерва, яка проводить імпульси шкірної чутливості від обличчя. На кордоні між покришкою і підставою лежить перехрещення волокон одного з ядер нерва равлика (частина VIII нерва) – трапециевидное тіло, продовженням якого служить латеральна петля – шлях, який несе слухові імпульси. Між волокнами трапецевідного тіла розташовані переднє і заднє ядра трапецієподібного тіла. Серед ядер моста особливий інтерес представляє ядро верхньої оливи. Тіла нейронів у цьому ядрі розташовані у вигляді латинської букви 5. Сигнали від слухових рецепторів внутрішнього вуха передаються на нейрони ядра верхньої оливи відповідно до їх розподілом на витках равлики: конфігурація ядра забезпечує здійснення звукотопіческой проекції. Так як рецепторні клітини, які знаходяться у верхніх витках равлики, сприймають низькочастотні звукові коливання, а рецептори в підставі равлики, навпаки, більш високі звуки, то відповідна звукова частота передається певних нейронів ядра верхньої оливи
Мозочок (cerebellum) розташовується ззаду від моста і довгастого мозку (рис. 3.14). Він відділяється від переднього мозку глибокої щілиною, в яку вростає намет мозочка. Нижня поверхня мозочка звернена до довгастого мозку. У середній частині на верхній поверхні добре помітна непарна частина мозочка – черв’як (рис. 3.20). З боків від нього лежать парні півкулі. Півкулі мозочка розвиваються паралельно з корою великих півкуль і досягають у людини значних розмірів. Хробак з нижньої сторони занурений глибоко між півкулями; верхня його поверхню переходить в півкулі поступово.
Кора півкуль і черв’яка порізана борозенками, які ділять її на звивини, що групуються в частки, розділені постійними, більш глибокими борознами. Борозни переходять з однієї півкулі на інше через черв’як. В півкулях мозочка виділяють три частки – передню, задню і Клочкова-узелковую. Клаптик кілька відокремлений, він прилягає до середніх ніжок мозочка (рис. 3.18, 3.21).
На поверхні півкуль розташоване сіра речовина. Біла речовина лежить в мозочку під корою. У черв’яка воно представлено тонким шаром, форму якого на сагиттальном розрізі стародавні анатоми назвали древом життя, так як знаходили в ньому схожість із зубчастим листом туї, або “древа життя”, названого так за його вічно зелений колір. У товщі білої речовини розташовуються скупчення нервових клітин, що утворюють чотири пари ядер мозочка (рис. 3.22). В області хробака лежить ядро шатра; латеральнее його, вже в півкулях, знаходяться шаровидне і пробковидне ядра і потім найбільше – зубчасте ядро. На клітинах останнього закінчуються волокна гангліозних клітин кори півкуль мозочка. Ядра шатра посилають волокна до вестибулярним ядер і ретикулярної формації довгастого мозку. Від останньої починається ретікулоспінальний шлях. Аксони кулястого і пробковидне ядер йдуть в середній мозок (до червоного ядра), а зубчастого ядра – до вентролатерального ядру таламуса (див. Нижче), а звідти в моторну область кори великих півкуль і до базальних ядер (рис. 3.23). Таким чином, мозочок має добре розвинені зв’язки з усіма моторними системами.
Сіра речовина лежить в мозочку поверхово, утворюючи його кору, в якій клітини розташовані в три шари (рис. 3.24). Перший шар, зовнішній, молекулярний, широкий, складається з зірчастих, веретеноподібних і корзинчатих клітин. Другий шар, гангліозний, утворений тілами клітин Пуркіньє (рис. 3.25). Ці клітини мають сильно розгалужені дендрити, які виходять у молекулярний шар дендритних дерево утворює уплощенную структуру. Тіло і початковий сегмент аксона клітин Пуркіньє обплетені відростками корзинчатих клітин. При цьому одна клітина Пуркіньє може контактувати з 30 такими клітинами. Аксони гангліозних клітин виходять за межі кори мозочка і закінчуються на нейронах зубчастого ядра. Волокна гангліозних клітин кори черв’яка і клаптика закінчуються на інших ядрах мозочка (рис 3.26). Найглибший шар – гранулярний, утворений численними зернистими клітинами (клітини-зерна). Від кожної клітини відходить кілька дендритів (4-7); аксон піднімається вертикально вгору, доходить до молекулярного шару і галузиться Т-образно, утворюючи паралельні волокна. Кожне таке волокно контактує з більш ніж 700 дендритами клітин Пуркіньє. Між клітинами-зернами знаходяться поодинокі, більші зірчасті нейрони.
На клітинах Пуркіньє утворюють синаптичні контакти волокна, що йдуть від нейронів нижніх олив довгастого мозку. Ці волокна називаються лазять; вони роблять на клітини збудливу дію. Другий вид волокон, що входять в кору мозочка у складі спинно-мозочкових шляхів, це моховиті (моховидні) волокна. Вони утворюють синапси на клітинах-зернах і таким чином впливають на активність клітин Пуркіньє. Було встановлено, що клітини-зерна і лазять волокна збуджують клітини Пуркіньє, що знаходяться безпосередньо над ними. При цьому сусідні клітини виявляються загальмованими корзинчатими і веретеноподібними нейронами. Цим досягається диференційована реакція на подразнення різних ділянок кори мозочка. Нижні і верхні ніжки існують на всіх стадіях філогенезу, середні з’являються лише у ссавців у зв’язку з розвитком потужного моста і кори великих півкуль
Нижні ніжки мозочка містять задній спинно-мозочковою шлях, зовнішні дугоподібні волокна, які виходять з тонкого і клиновидного ядер, волокна клітин оливи і інші, головним чином аферентні шляхи, волокна яких закінчуються на клітинах кори хробака. Таким чином, черв’як – філогенетично стара частина мозочка – отримує в основному пропріорецептивних імпульси з усього тіла (рис 3. 26, Б) Крім того, в нижніх ніжках проходять висхідні та низхідні шляхи, що зв’язують ядра передодня змозочком
Середні ніжки мозочка – самі масивні – з’єднують з ним міст. Вони охоплюють міст з боків і входять в півкулі мозочка в області глибокої горизонтальній щілини, що йде уздовж його заднього краю. За середніми ніжкам поперечні волокна підстави моста йдуть до нейронів кори півкуль мозочка. На клітинах підстави моста закінчуються волокна кірково-мостового шляху від кори великих півкуль. Таким чином здійснюється вплив кори великих півкуль на мозочок
Верхні ніжки мозочка, що розвиваються з перешийка ромбовидного мозку, лежать найбільш дорсально і близько від серединної лінії. У вигляді білих тяжів вони йдуть від мозочка до середнього мозку, де розташовуються уздовж ніжок мозку, тісно з ними стикаючись. Верхні ніжки мозочка складаються головним чином з відростків нейронів з його ядер, і служать основними шляхами, що проводять імпульси від мозочка (рис 3. 22., 3. 23.) до червоного ядра, таламус, гіпоталамус та ін.
Мозочок, отримуючи імпульси від м’язово-суглобових рецепторів тіла, ядер передодня, від кори великих півкуль та ін, бере участь у координації всіх рухових актів, включаючи довільні рухи, і впливає на м’язовий тонус.
Стовбур головного мозку і мозочок
Будова стовбура. Стовбурова частина головного мозку складається з довгастого мозку, моста, середнього мозку і проміжного мозку.
Довгастий мозок являє собою продовження догори спинного мозку, форму якого він зберігає. По передній і задній поверхнях його, так само як і в спинного мозку, проходять добре виявлені поздовжні борозни.
Вище довгастого мозку лежить відокремлений від нього різкою поперечною борозною міст.
Середній мозок лежить ще вище. На його верхній поверхні добре видно дві пари горбиків чотиригорбкового тіла.
Проміжний мозок займає у стовбурі найвище положення. Від нижньої його поверхні відходить гіпофіз.
Всередині стовбура проходить канал, що подекуди розширяється. Він є продовженням спинномозкового каналу.
Більша частина поверхні стовбура мозку вкрита білою речовиною. Сіра речовина утворює ядра всередині стовбура. Від ядер починаються дванадцять пар черепномозкових нервів.
Функції стовбура. В сірій речовині мозкового стовбура знаходиться уже згаданий дихальний центр. Тут же лежать серцевий і судиноруховий центри, в яких відбувається перехід збудження з різних доцентрових нервів на відцентрові нерви серця і кровоносних судин.
У стовбурі мозку лежать центри ссання, жування, ковтання і виділення травних соків. До цих центрів збудження надходить від рецепторів порожнини рота і глотки. В центрах воно переходить на відцентрові волокна. По одних з цих волокон збудження доходить до м’язів, при скороченні яких відбуваються сисні, жувальні і ковтальні рухи. По інших відцентрових волокнах збудження проводиться до слинних, шлункових, підшлункових залоз, викликаючи їх діяльність.
У стовбурі мозку лежать центри, які регулюють скорочення м’язів, від яких залежать поза людини і всі її рухи.
Дуже важливою частиною мозкового стовбура є ядра, що регулюють обмін речовин: білковий, жировий, вуглеводний, сольовий і водний, теплоутворення, тепловіддачу і потовиділення.
Провідні шляхи. Біла речовина мозкового стовбура складається з нервових волокон. Волокна утворюють провідні шляхи головного мозку, по яких збудження йде як у низхідному, так і у висхідному напрямі. Біля нижнього кінця стовбура вони переходять у провідні шляхи спинного мозку. Ці шляхи сполучають центри стовбура один з одним і з центрами спинного мозку.
За допомогою провідних шляхів, а також черепномозкових і спинномозкових нервів мозковий стовбур сполучається з усіма органами.
По доцентрових волокнах нервів і по висхідних шляхах у центри стовбура завжди надходить збудження від рецепторів усього тіла. У центрах стовбура воно переключається на волокна низхідних шляхів і відцентрових нервів. Дійшовши по цих волокнах до органів, збудження впливає на їх роботу: посилює або ослаблює діяльність серця, розширює або звужує судини, змінює секрецію травних і потових залоз, збільшує або зменшує тепловіддачу, підвищує або знижує обмін речовин у клітинах і т. д.
Всі ці реакції мають характер безумовних рефлексів. З цього виходить, що регуляцію і погодження діяльності органів, пристосування її до змін в організмі і поза ним мозковий стовбур здійснює з самого народження людини. Будова і функції мозочка. Над довгастим мозком, знизу і ззаду великих півкуль, розміщується мозочок.
Поверхня мозочка вкрита сірою речовиною, в глибині лежить біла речовина, яка складається з волокон. Вони сполучають мозочок з іншими відділами центральної нервової системи.
Мозочок відіграє дуже важливу роль у погодженні складних безумовнорефлекторних рухів. У тварин з видаленим мозочком спостерігається розлад рухів: хода стає перевалистою, хиткою, непевною.
Усі ці розлади через деякий час проходять внаслідок того, що неушкоджені частини нервової системи заміщають зниклу діяльність мозочка. В цьому заміщенні проявляється дуже важлива властивість нервової системи — висока пристосовуваність її. Ця пристосовуваність здійснюється за допомогою кори великих півкуль: якщо кору видалити, всі розлади, що характеризують безмозочкову тварину, повертаються.