Стовбурова частина головного мозку

Довгастий мозок (medulla oblongata) розташований на схилі основи черепа. Верхньою межею довгастого мозку є горизонтальна борозна, що відокремлює його від моста, а нижній – перехрещення пірамід і місце виходу корінця першої пари спинно-мозкових нервів (рис. 3.16). Довгастий мозок являє собою продовження спинного мозку і в нижній частині має дуже подібні з ним форму і будову (див. Атл.). За нього тягнуться зі спинного мозку передня серединна щілина, задня серединна борозна і передні і задні латеральні борозни, всередині знаходиться центральний канал. Як від спинного мозку відходять вентральні і дорсальні корінці спинно-мозкових нервів, так від довгастого мозку відходять корінці IX-XII черепних нервів (рис. 3.17). Борозни і корінці нервів розчленовують довгастий мозок на три пари канатиків: передні, бічні і задні. Передні канатики лежать по обидві сторони передньої серединної щілини. Вони утворені опуклими білими тяжами – пірамідами, які складаються з волокон ще загального тут спадного кортикоспинального (пірамідного) тракту. Піраміди звужуються донизу, так як близько 2/3 їх волокон поступово переходять на протилежний бік, утворюючи перехрещення пірамід і нижче – бічний кортикоспінального шлях (див. Атл.). Менша частина волокон залишається на тій же стороні, продовжуючись у передні канатики спинного мозку у вигляді переднього кортикоспинального шляху.

У нижчих хребетних пірамідні шляхи відсутні, вони з’являються тільки у зв’язку з розвитком нової кори головного мозку і максимального розвитку досягають у людини.

До передньої поверхні кожної піраміди примикає дугоподібне ядро.

Латеральнее пірамід, з переднелатеральной борозни на поверхню виходить підязиковий нерв (XII), коріння якого розташовуються відповідно вентральним корінцях спинного мозку.

Латеральні канатики займають бічні поверхні довгастого мозку. Їх вентральную частину складають оливи, дорсальну – нижні ніжки мозочка. Оливи (нижні ядра олив) мають овальну форму і складаються з нервових клітин. На поперечному розрізі видно, що вони зігнуті таким чином, що їх ворота відкриті медіально вгору (див. Атл.). Нейрони олив утворюють зв’язку з мозочком і функціонально пов’язані з підтриманням тіла у вертикальному положенні. Нижні ніжки мозочка – масивні волокнисті тяжі. Розходячись догори в сторони, вони обмежують з боків нижній кут дна четвертого шлуночка – ромбоподібну ямку (рис. 3.18).

З бічних канатиків довгастого мозку послідовно виходять корінці додаткового (XI), блукаючого (X) і язикоглоткового (IX) черепних нервів, розташованих відповідно дорсальним корінцях спинного мозку (рис. 3.15).

Задні канатики знаходяться по обидві сторони від задньої серединної борозни і складаються з піднімаються сюди зі спинного мозку тонкого і клиновидного пучків (рис. 3.18). Перший з них потовщується тут в тонкий, а другий – в клиновидний горбок. Потовщення утворені ядрами – скупченнями вставних нейронів, на яких закінчуються волокна пучків. Волокна клітин тонкого і клиновидного ядер йдуть у двох напрямках: під назвою зовнішніх дугоподібних волокон – по периферії довгастого мозку до складу нижніх ніжок мозочка протилежного боку. Інші, під назвою внутрішніх дугоподібних волокон, перехрещуються перед центральним каналом, між оливами і утворюють медіальну петлю, яка приймає висхідне напрям (див. Атл.).

Передня, розширена частина довгастого мозку своєї дорсальній поверхнею бере участь у формуванні каудальної частини ромбовидноїямки на дні четвертого шлуночка – порожнини заднього мозку.

Всі утворення, розташовані між ямкою і пірамідами, відносяться до покришці. Латеральнее медіальної петлі, в покришці, розташована особливо потужно розвинена в довгастому мозку ретикулярна формація (див. Атл.), Що є продовженням подібної структури спинного мозку. Раніше вважалося, що ця формація несе лише функцію апарату місцевого значення, тобто пов’язує між собою різні нейрони ядер черепних нервів (IX-XII та ін.) довгастого мозку, зокрема вставні і ефекторні нейрони, що лежать в області дна четвертого шлуночка. Останнім часом ретикулярної формації стали надавати більшого значення. Зокрема, з ретикулярною формацією стовбура пов’язують регуляцію збудливості вищерозташованих відділів мозку, що мають відношення до об’єднаної (інтегративної) їх діяльності (рис. 3.19). Впливає ретикулярна формація стовбура і на зміну збудливості спинного мозку. У ретикулярної формації розташовані життєво важливі центри: регуляції серцево-судинної системи, дихання і захисних дихальних рефлексів, центри діяльності травного тракту та ін.

Ретикулярна формація стовбура тісно пов’язана з різними сенсорними системами і не тільки впливає на їх діяльність, а й сама піддається впливам з їхнього боку.

З черепних нервів, ядра яких розташовані в довгастому мозку, особливе значення має блукаючий (X), иннервирующий органи дихання, травлення, кровообігу та інші. Пошкодження довгастого мозку, безпосередньо пов’язаного з основними життєво важливими функціями організму, веде до смерті.

Крім клітинних структур, в покришці довгастого мозку розташовані медіальний поздовжній пучок, рубро-спинальний, передній спинно-мозжечковий, спинно-таламический, вестібулоспінальний та інші висхідні та спадні шляху. Таким чином, довгастий мозок служить і провідниковим відділом головного мозку.

У процесі еволюції довгастий мозок виник і ускладнювався у зв’язку з розвитком органів статики і акустики, жаберного апарату, вдосконаленні систем кровообігу і дихання. У ньому знаходяться нервові центри, пов’язані з апаратом рівноваги та координацією рухів.

Міст (pons) розташований над довгастим мозком у вигляді поперечного білого валу (рис. 3.14, 3.15, 3.16, 3.17).

У латеральному кінці борозни, що розділяє довгастий мозок і міст, розташовані корінці переддверно-улиткового (VIII) нерва, що складається з волокон, що йдуть від рецепторних клітин равлики і передодня, і корінці лицьового з проміжним (VII) нервів. У медіальній частині борозни між мостом і пірамідою відходять корінці відвідного нерва (VI).

Спереду міст різко відмежований від ніжок мозку, а латерально з’єднаний з мозочком за допомогою середніх ніжок мозочка. Кордоном моста і середніх ніжок мозочка є місце виходу чутливого і рухового корінців трійчастого нерва (V).

По середній лінії моста проходить поздовжня борозна, в якій лежить основна (базилярна) артерія мозку. На поперечному зрізі моста виділяються вентральна частина, яка виступає на нижній поверхні мозку, – підстава моста і дорсальная – покришка, що лежить в глибині. Поверхня основи по обидві сторони від поздовжньої борозни опукла завдяки проходять тут кортікоспінальних шляхах і поперечно покреслена волокнами клітин підстави моста (див. Атл.). Ці поперечні волокна (моcто-мозочкові волокна), утворюють середні ніжки мозочка, проникають в мозочок і доходять до його кори. Вони проводять імпульси, сприйняті клітинами власних ядер підстави моста від кори великих півкуль. Таким чином, в основі мосту розташовані філогенетично нові структури: ядра підстави, пов’язані з корою великих півкуль кортико-мостовим шляхом, і кортикоспінального (пірамідний) шлях.

Филогенетически стара покришка моста служить прямим продовженням покришки довгастого мозку, разом з переднім відділом якої вона бере участь в утворенні дна четвертого шлуночка. У покришку мосту поширюється з довгастого мозку ретикулярна формація, в якій лежать ядра черепних нервів (V-VIII) (див. Атл.), Волокна медіальній петлі та інші філогенетично старі висхідні шляху. Крім того, ядра ретикулярної формації пов’язані з ядрами і корою мозочка, а також з вище-і нижчого рівня відділами мозку. Від ядер нерва передодня (частина VIII нерва) тут бере початок медіальний поздовжній пучок, що несе імпульси, що забезпечують підтримку тілом рівноваги. Тут починається і трійчастого петля від переключательних ядер трійчастого нерва, яка проводить імпульси шкірної чутливості від обличчя. На кордоні між покришкою і підставою лежить перехрещення волокон одного з ядер нерва равлика (частина VIII нерва) – трапециевидное тіло, продовженням якого служить латеральна петля – шлях, який несе слухові імпульси. Між волокнами трапецевідного тіла розташовані переднє і заднє ядра трапецієподібного тіла. Серед ядер моста особливий інтерес представляє ядро верхньої оливи. Тіла нейронів у цьому ядрі розташовані у вигляді латинської букви 5. Сигнали від слухових рецепторів внутрішнього вуха передаються на нейрони ядра верхньої оливи відповідно до їх розподілом на витках равлики: конфігурація ядра забезпечує здійснення звукотопіческой проекції. Так як рецепторні клітини, які знаходяться у верхніх витках равлики, сприймають низькочастотні звукові коливання, а рецептори в підставі равлики, навпаки, більш високі звуки, то відповідна звукова частота передається певних нейронів ядра верхньої оливи

Мозочок (cerebellum) розташовується ззаду від моста і довгастого мозку (рис. 3.14). Він відділяється від переднього мозку глибокої щілиною, в яку вростає намет мозочка. Нижня поверхня мозочка звернена до довгастого мозку. У середній частині на верхній поверхні добре помітна непарна частина мозочка – черв’як (рис. 3.20). З боків від нього лежать парні півкулі. Півкулі мозочка розвиваються паралельно з корою великих півкуль і досягають у людини значних розмірів. Хробак з нижньої сторони занурений глибоко між півкулями; верхня його поверхню переходить в півкулі поступово.

Кора півкуль і черв’яка порізана борозенками, які ділять її на звивини, що групуються в частки, розділені постійними, більш глибокими борознами. Борозни переходять з однієї півкулі на інше через черв’як. В півкулях мозочка виділяють три частки – передню, задню і Клочкова-узелковую. Клаптик кілька відокремлений, він прилягає до середніх ніжок мозочка (рис. 3.18, 3.21).

На поверхні півкуль розташоване сіра речовина. Біла речовина лежить в мозочку під корою. У черв’яка воно представлено тонким шаром, форму якого на сагиттальном розрізі стародавні анатоми назвали древом життя, так як знаходили в ньому схожість із зубчастим листом туї, або “древа життя”, названого так за його вічно зелений колір. У товщі білої речовини розташовуються скупчення нервових клітин, що утворюють чотири пари ядер мозочка (рис. 3.22). В області хробака лежить ядро шатра; латеральнее його, вже в півкулях, знаходяться шаровидне і пробковидне ядра і потім найбільше – зубчасте ядро. На клітинах останнього закінчуються волокна гангліозних клітин кори півкуль мозочка. Ядра шатра посилають волокна до вестибулярним ядер і ретикулярної формації довгастого мозку. Від останньої починається ретікулоспінальний шлях. Аксони кулястого і пробковидне ядер йдуть в середній мозок (до червоного ядра), а зубчастого ядра – до вентролатерального ядру таламуса (див. Нижче), а звідти в моторну область кори великих півкуль і до базальних ядер (рис. 3.23). Таким чином, мозочок має добре розвинені зв’язки з усіма моторними системами.

Сіра речовина лежить в мозочку поверхово, утворюючи його кору, в якій клітини розташовані в три шари (рис. 3.24). Перший шар, зовнішній, молекулярний, широкий, складається з зірчастих, веретеноподібних і корзинчатих клітин. Другий шар, гангліозний, утворений тілами клітин Пуркіньє (рис. 3.25). Ці клітини мають сильно розгалужені дендрити, які виходять у молекулярний шар дендритних дерево утворює уплощенную структуру. Тіло і початковий сегмент аксона клітин Пуркіньє обплетені відростками корзинчатих клітин. При цьому одна клітина Пуркіньє може контактувати з 30 такими клітинами. Аксони гангліозних клітин виходять за межі кори мозочка і закінчуються на нейронах зубчастого ядра. Волокна гангліозних клітин кори черв’яка і клаптика закінчуються на інших ядрах мозочка (рис 3.26). Найглибший шар – гранулярний, утворений численними зернистими клітинами (клітини-зерна). Від кожної клітини відходить кілька дендритів (4-7); аксон піднімається вертикально вгору, доходить до молекулярного шару і галузиться Т-образно, утворюючи паралельні волокна. Кожне таке волокно контактує з більш ніж 700 дендритами клітин Пуркіньє. Між клітинами-зернами знаходяться поодинокі, більші зірчасті нейрони.

На клітинах Пуркіньє утворюють синаптичні контакти волокна, що йдуть від нейронів нижніх олив довгастого мозку. Ці волокна називаються лазять; вони роблять на клітини збудливу дію. Другий вид волокон, що входять в кору мозочка у складі спинно-мозочкових шляхів, це моховиті (моховидні) волокна. Вони утворюють синапси на клітинах-зернах і таким чином впливають на активність клітин Пуркіньє. Було встановлено, що клітини-зерна і лазять волокна збуджують клітини Пуркіньє, що знаходяться безпосередньо над ними. При цьому сусідні клітини виявляються загальмованими корзинчатими і веретеноподібними нейронами. Цим досягається диференційована реакція на подразнення різних ділянок кори мозочка. Нижні і верхні ніжки існують на всіх стадіях філогенезу, середні з’являються лише у ссавців у зв’язку з розвитком потужного моста і кори великих півкуль

Нижні ніжки мозочка містять задній спинно-мозочковою шлях, зовнішні дугоподібні волокна, які виходять з тонкого і клиновидного ядер, волокна клітин оливи і інші, головним чином аферентні шляхи, волокна яких закінчуються на клітинах кори хробака. Таким чином, черв’як – філогенетично стара частина мозочка – отримує в основному пропріорецептивних імпульси з усього тіла (рис 3. 26, Б) Крім того, в нижніх ніжках проходять висхідні та низхідні шляхи, що зв’язують ядра передодня змозочком

Середні ніжки мозочка – самі масивні – з’єднують з ним міст. Вони охоплюють міст з боків і входять в півкулі мозочка в області глибокої горизонтальній щілини, що йде уздовж його заднього краю. За середніми ніжкам поперечні волокна підстави моста йдуть до нейронів кори півкуль мозочка. На клітинах підстави моста закінчуються волокна кірково-мостового шляху від кори великих півкуль. Таким чином здійснюється вплив кори великих півкуль на мозочок

Верхні ніжки мозочка, що розвиваються з перешийка ромбовидного мозку, лежать найбільш дорсально і близько від серединної лінії. У вигляді білих тяжів вони йдуть від мозочка до середнього мозку, де розташовуються уздовж ніжок мозку, тісно з ними стикаючись. Верхні ніжки мозочка складаються головним чином з відростків нейронів з його ядер, і служать основними шляхами, що проводять імпульси від мозочка (рис 3. 22., 3. 23.) до червоного ядра, таламус, гіпоталамус та ін.

Мозочок, отримуючи імпульси від м’язово-суглобових рецепторів тіла, ядер передодня, від кори великих півкуль та ін, бере участь у координації всіх рухових актів, включаючи довільні рухи, і впливає на м’язовий тонус.

Стовбур головного мозку і мозочок

Будова стовбура. Стовбурова частина головного мозку скла­дається з довгастого мозку, моста, середнього мозку і проміж­ного мозку.

Довгастий мозок являє собою продовження догори спинного мозку, форму якого він зберігає. По передній і задній поверх­нях його, так само як і в спинного мозку, проходять добре виявлені поздовжні борозни.

Вище довгастого мозку лежить відокремлений від нього різ­кою поперечною борозною міст.

Середній мозок лежить ще вище. На його верхній поверхні добре видно дві пари горбиків чотиригорбкового тіла.

Проміжний мозок займає у стовбурі найвище положення. Від нижньої його поверхні відходить гіпофіз.

Всередині стовбура проходить канал, що подекуди розширяє­ться. Він є продовженням спинномозкового каналу.

Більша частина поверхні стовбура мозку вкрита білою речо­виною. Сіра речовина утворює ядра всередині стовбура. Від ядер починаються дванадцять пар черепномозкових нервів.

Функції стовбура. В сірій речовині мозкового стовбура знахо­диться уже згаданий дихальний центр. Тут же ле­жать серцевий і судиноруховий центри, в яких відбувається пере­хід збудження з різних доцентрових нервів на відцентрові нерви серця і кровоносних судин.

У стовбурі мозку лежать центри ссання, жування, ковтання і виділення травних соків. До цих центрів збудження надходить від рецепторів порожнини рота і глотки. В центрах воно переходить на відцентрові волокна. По одних з цих волокон збудження доходить до м’язів, при скороченні яких відбуваються сисні, жуваль­ні і ковтальні рухи. По інших відцентрових волокнах збудження проводиться до слинних, шлункових, підшлункових залоз, викли­каючи їх діяльність.

У стовбурі мозку лежать центри, які регулюють скорочення м’язів, від яких залежать поза людини і всі її рухи.

Дуже важливою частиною мозкового стовбура є ядра, що регу­люють обмін речовин: білковий, жировий, вуглеводний, сольовий і водний, теплоутворення, тепловіддачу і потови­ділення.

Провідні шляхи. Біла речовина мозкового стовбура складаєть­ся з нервових волокон. Волокна утворюють провідні шляхи голов­ного мозку, по яких збудження йде як у низхідному, так і у вис­хідному напрямі. Біля нижнього кінця стовбура вони переходять у провідні шляхи спинного мозку. Ці шляхи сполучають центри стовбура один з одним і з центрами спинного мозку.

За допомогою провідних шляхів, а також черепномозкових і спинномозкових нервів мозковий стовбур сполучається з усіма органами.

По доцентрових волокнах нервів і по висхідних шляхах у цен­три стовбура завжди надходить збудження від рецепторів усього тіла. У центрах стовбура воно переключається на волокна низхід­них шляхів і відцентрових нервів. Дійшовши по цих волокнах до органів, збудження впливає на їх роботу: посилює або ослаблює діяльність серця, розширює або звужує судини, змі­нює секрецію травних і потових залоз, збільшує або зменшує тепловіддачу, підвищує або зни­жує обмін речовин у клітинах і т. д.

Всі ці реакції мають харак­тер безумовних рефлексів. З цьо­го виходить, що регуляцію і погодження діяльності органів, пристосування її до змін в орга­нізмі і поза ним мозковий стов­бур здійснює з самого наро­дження людини. Будова і функції мозочка. Над довгастим мозком, знизу і ззаду великих півкуль, розміщується мозочок.

Поверхня мозочка вкрита сірою речовиною, в глибині лежить біла речовина, яка складається з волокон. Вони сполучають мозо­чок з іншими відділами центральної нервової системи.

Мозочок відіграє дуже важливу роль у погодженні складних безумовнорефлекторних рухів. У тварин з видаленим мозочком спостерігається розлад рухів: хода стає перевалистою, хиткою, непевною.

Усі ці розлади через деякий час проходять внаслідок того, що неушкоджені частини нервової системи заміщають зниклу діяль­ність мозочка. В цьому заміщенні проявляється дуже важлива властивість нервової системи — висока пристосовуваність її. Ця пристосовуваність здійснюється за допомогою кори великих пів­куль: якщо кору видалити, всі розлади, що характеризують безмозочкову тварину, повертаються.