Схрещування

Спаровування тварин, які належать до різних порід, називається схрещуванням. Потомство, одержане в результаті міжпородного схрещування, — помісне. В результаті реагування тварин виникає новий організм, що має подвійну спадковість: відбувається збагачення спадковості, бо клітини самця і самки повною мірою мають властивості своїх порід, схрещуванні тварин виникає новий організм з ознаками ерозису, мінливість помісей порівняно з мінливістю вихідних рід значно збільшується, витісняються небажані ознаки спадвості в однієї з порід. Для схрещування породу батька підбирають так, щоб вона мала значні переваги перед материнською, особливо за м’ясними та відгодівельними якостями. Залежно від поставленої мети методи схрещування можна поділити на 3 групи:

• 1. Заводське схрещування, яке застосовують для поліпшення існуючих та виведення нових порід. Сюди відносяться такі методи схрещування: ввідне, або “прилиття крові”; вбирне (поглинальне, перетворювальне); відтворювальне.
• 2. Користувальне схрещування, що застосовується для одержання товарних тварин. До нього відносяться: двопородне промислове; три-породне промислове; чотирипородне промислове; два-, три- і чотири-породне перемінне (ротаційне).
• 1. Гібридизація: породно-лінійна; внутрілінійна; міжпородна.

Ввідне схрещування (“прилиття крові”). При удосконаленні деяких досить продуктивних порід з метою поліпшення окремих якостей породи часто вдаються до ввідного схрещування або “прилиття крові”. Для цього вибирають іншу породу (поліпшуючу) з добре вираженими якостями, яких не вистачає поліпшуваній породі і проводять одноразове схрещування маток з плідником цієї поліпшуючої породи. Одержаних помісей потім схрещують протягом одного або двох поколінь з плідниками основної поліпшуваної породи і потім розводять “в собі”, тобто маток другого і третього поколінь поліпшуваної породи спаровують такими ж плідниками.

Прикладом ввідного схрещування може бути поліпшення м’ясних якостей миргородської породи, для чого використовували кнурів бельгійської породи п’єтрен, а на даному етапі селекції, велику чорну, білоруську чорно-рябу.

Вбирне схрещування (поглинальне). Застосовується головним чином з метою докорінного поліпшення малопродуктивних порід. При цьому схрещуванні маток малопродуктивних порід спаровують з плідниками високопродуктивної (поліпшуючої) породи. Одержаних помісей першого покоління спаровують плідниками поліпшуючої породи і отримують помісей другого покоління (3/4-кровних). Потім таким же способом одержують помісей наступи поколінь. Високопродуктивних помісей четвертого і п’ятого поколінь, які мало відрізняються від тварин поліпшуючої породи, відносять до групи чистопородних тварин.

Вбирне схрещування почали широко застосовувати в Україні в 2030-х роках XX століття для поліпшення малопродуктивних місцевих свиней, при цьому головною поліпшуючою породою була велика біла.

Відтворювальне схрещування. Застосовується з метою виведення нової породи. Для цього схрещують дві або більше рід між собою, а помісей другого або третього поколінь проводять “в собі”. Коли у створенні нової породи беруть участь дві породи, то таке схрещування називають простим, а якщо більше — складним.

Велике значення при відтворювальному схрещуванні має правильний вибір для схрещування вихідних порід, а також наступні цілеспрямовані добір і підбір.

Прикладом утворення нової породи свиней методом простого відтворювального схрещування може бути робота академіка М. Ф. Іванова, який вивів українську степову білу породу свиней шляхом схрещування місцевих степових свиноматок з кнурами великої білої породи. Складне відтворювальне схрещування мало місце при виведенні миргородської, полтавської та української м’ясних порід, при цьому використовувались від 3-х до 5-ти і більше вихідних порід.

Промислове (користувальне) схрещування. Основний метод розведення свиней у товарних господарствах. Потомство, одержане від схрещування двох або більше порід, називають помісним. У практиці застосовують декілька форм промислового схрещування.

Двопородне промислове схрещування. Якщо свиноматки однієї породи схрещуються з кнурами другої породи і весь приплід від них іде на відгодівлю, то таке промислове схрещування називається простим двопородним. Найбільш широко метод розповсюджений в товарному свинарстві. Застосовується в товарних репродукторних господарствах (фермах) і промислових комплексах із замкнутим циклом виробництва, а також у племінних репродукторах по відтворенню помісних свинок для товарних репродукторів.

Можуть застосовуватись і реципрокні варіанти двопородного схрещування, що дає можливість більш раціонально використати чистопородних племінних тварин вихідних форм. Просте двопородне промислове схрещування сприяє підвищенню відгодівельних якостей помісей порівняно з чистопородним розведенням на 3-5 %.

Трипородне промислове схрещування. Має деякі переваги перед двопородним промисловим схрещуванням, що пояснюється комбінуванням у товарних помісей продуктивних якостей трьох вихідних порід. Трипородне схрещування забезпечує підвищення відтворювальних якостей на 10-5 %, а відгодівельних — на 7-10 %, тобто в 2 рази більше, ніж при двопородному схрещуванні. Трипородне схрещування вимагає спеціалізованих господарств або ферм по відтворенню двопородних помісних свинок — племрепродукторів і племсекторів у товарних господарствах і чіткої організації ведення племінного обліку. При трипородному схрещуванні можуть використовуватись як двопородні свиноматки, так і двопородні кнури.

Чотирипородне промислове схрещування. В організаційному плані набагато складніше трипородного схрещування. При його застосуванні необхідно вести паралельну селекцію чотирьох прапрабатьківських форм, а в системі розведення повинно бути не менше двох племінних репродукторів для одержання помісних свинок і кнурів. Застосовується в практиці порівняно рідко.

Дво-, три- і чотирипородне перемінне (ротаційне) схрещування. За результативністю наближається до попередніх варіантів промислового схрещування. Ці види схрещування вимагають чіткої організації племінного обліку на товарних фермах і одночасного утримання кнурів не менше двох порід. Переваги перемінного схрещування — мінімальне завезення племінних тварин в товарні господарства (тільки кнурів), що значно поліпшує ветеринарну безпеку і зменшуються витрати на придбання племінного молодняку. Застосовується в товарних господарствах, в котрих маточні стада ремонтують помісними свинками власного відтворення, а кнурів щорічно завозять із відповідних племінних заводів і племрепродукторів.

До недоліків методів перемінного схрещування відносяться його значно більша складність та послаблення гетерозисного ефекту. Послаблення гетерозису при перемінному схрещуванні теоретично передбачено у зв’язку із зменшенням контрастності такого схрещування порівняно з контрастністю промислового, оскільки помісні матки, починаючи з ІІ-го покоління, обов’язково мають частки крові тієї породи, до якої належить і плідник, якого використовують для схрещування. Організувати перемінне схрещування значно складніше, ніж промислове. Воно призводить до накопичення в господарстві багатьох різних за походженням, але близьких за типом груп тварин. При недостатньо чіткому обліку має місце велика плутанина, а тому в умовах виробництва перевагу надають різним видам промислового схрещування.

Гібридизація. Вищий етап промислового схрещування спеціально відселекціонованих батьківських і материнських форм, для яких характерна стійка передача потомству репродуктивних, відгодівельних та м’ясних якостей, що не властиво породам, селекцію яких проводять за комплексом ознак.

Під гібридизацією у товарному свинарстві розуміють комплекс організаційно-селекційних заходів, спрямованих на вдосконалення системи розведення свиней з використанням спеціалізованих ліній, типів і порід та їх кросів для значно ефективнішого порівняно з промисловим схрещуванням використання явища гетерозису. Гібриди — потомство, одержане від схрещування високопоєднуваних на комбінаційну здатність батьківських форм, призначених для забою. Продуктивність гібридів на 8-10% вища порівняно з помісними тваринами, одержаними в результаті простого промислового схрещування.

Для гібридизації батьківські форми створюють методами диференційованої селекції з перевагою на скоростиглість, високі відгодівельні та м’ясні якості, а материнські — на багатоплідність, великоплідність, високу відтворювальну здатність та резистентність приплоду. Методом контрольного схрещування виявляють найефективніші міжлінійні і породно-лінійні поєднання і ті, які характеризуються стійким та високим проявом гетерозису за корисними ознаками, впроваджують в виробництво.

У багатьох країнах з розвиненим свинарством гібридозація є основним методом виробництва товарної свинини.

Системи схрещувань організмів

Успішність селекції залежить не тільки від форми штучного добору, але й від правильного підбору батьківських форм та застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів (гібридизації). Гібридизація можлива як у межах одного виду (внутрішньовидова), так і між особинами різних видів (міжвидова або віддалена). Внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Споріднене схрещування, або інбридинг, — це схрещування організмів, що мають спільних предків. Залежно від ступеня спорідненості інбридинг може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування виявлено серед самозапильних рослин і самозаплідних гермафродитних тварин. В організмів з перехресним заплідненням тісний інбридинг відбувається при схрещуванні між потомством, батьками та їхніх нащадками тощо.

Унаслідок спорідненого схрещування з кожним наступним поколінням підвищується гомозиготність гібридів. Це пояснюється тим, що генетична близькість батьків збільшує ймовірність поєднання в потомстві одних і тих же алелей різноманітних генів пропорційно до ступеня спорідненості. У самозапильних рослин уже в 10-му поколінні спостерігається майже повна гомозиготність (до 99,9 %), а при схрещуванні братів із сестрами чи батьків з нащадками такий результат може бути досягнутий після 20-го покоління. Проте досягнути 100 %-ї гомозиготності за всіма генами не вдається, бо вона порушується внаслідок мутацій, що постійно виникають.

Біологічним наслідком спорідненого схрещування є ослаблення або навіть виродження нащадків, оскільки в таких гомозиготних організмів збільшується ймовірність фенотипного прояву летальних чи сублетальних рецесивних алелей. Таким чином, тісний інбридинг часто призводить до появи організмів з різноманітними спадковими аномаліями. Наслідки спорідненого схрещування були відомі людині ще в сиву давнину. Наприклад, близько 20 % людей-альбіносів є нащадками від споріднених шлюбів. Відомо, що в людини є декілька рецесивних летальних алелей, здатних у гомозиготному стані спричинити смерть. Тому шлюби між близькими родичами забороняли релігія чи закони.

У селекції споріднене схрещування застосовують для отримання чистих ліній. Інбридинг дає можливість отримати цінні ознаки в гомозиготному стані і закріпити їх серед нащадків.

Неспоріднене схрещування, або аутбридинг, — гібридизація організмів, які не мають тісних родинних зв’язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких немає спільних предків принаймні протягом попередніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в потомстві цінних властивостей, притаманних різним лініям, породам чи. сортам. За своїми генетичними наслідками воно прямо протилежне інбридингу. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням підвищується гетерозиготність нащадків. Це пояснюють тим, що зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.

У разі неспорідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, за якого перше покоління гібридів має підвищені життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. Це пояснюють тим, що в гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі переходять гетерозиготний стан, завдяки чому їх шкідлива дія не проявляється фенотипно. Крім того, у генотипі гібридних нащадків можуть поєднуватись сприятливі домінантні алелі обох батьків. Унаслідок цього можна спостерігати явище взаємодії неалельних домінантних генів. За даними біохімічних досліджень у гетерозисних форм часто спостерігається ширший набір ферментів та підвищена їх активність порівняно з батьківськими організмами.

Гетерозис повною мірою проявляється в першому поколінні гібридів, однак у наступних, унаслідок розщеплення ознак та переходу частини генів у гомозиготний стан, його ефект слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин гетерозис можна закріпити вегетативним розмноженням, подвоєнням числа хромосом або партеногенезом. Гетерозис може більше позначатись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Віддалена гібридизація. Перспективним методом селекційної роботи є віддалена гібридизація — схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів задля поєднання в гібридів цінних спадкових ознак представників різних видів. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці та пирію, що відзначаються високою продуктивністю (до 300—450 ц/га зеленої маси) та стійкістю проти полягання; пшениці із житом; китайської цукрової тростини з дикими видами, що сприяло підвищенню цукристості. Відомі міжвидові гібриди і серед плодових культур (малини та ожини, сливи й терену, горобини та сибірського глоду тощо).

У тваринництві також створено значну кількість міжвидових гібридів. Добре відомий гібрид кобили та осла — мул, який відзначається значною витривалістю, фізичною силою та довшим терміном життя порівняно з батьківськими формами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбого та двогорбого верблюдів. Унаслідок міжвидового схрещування виведено нову породу овець — архаромериносів (гібрид тонкорунних овець-мериносів і дикого гірського барана-архара). Схрещуванням тібетського яка з великою рогатою худобою створено нові породи (сарлики та хайнаки). Вони мають більшу продуктивність і вищу якість м’яса порівно з яком та кращу пристосованість до суворих умов високогір’я порівняно з великою рогатою худобою. У рибництві відомий гібрид білуги та стерляді — бістер, який швидко росте та має смачне м’ясо.

Щоправда, селекціонери часто стикаються із проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких звичайно не дозрівають. Навіть за умов однакової кількості хромосом у каріотипах батьківських форм хромосоми різних видів відрізняються за структурою і тому нездатні до кон’югації. Особливо ускладнюється хід мейозу за умов різного числа хромосом у каріотипах батьків.

Якщо безплідність у міжвидових рослинних гібридів ще можна подолати, то у тварин вирішити цю проблему значно складніше. Лише в деяких випадках у міжвидових гібридів тварин одна чи обидві статі виявляються плідними. Так, у гібрида яка і великої рогатої худоби самці безплідні, тоді як самки — плідні, а мули взагалі нездатні до розмноження.

Уперше методику подолання стерильності міжвидових гібридів у рослин розробив 1924 року Г. Д. Карпеченко на прикладі гібрида капусти та редьки, який за своїм фенотипом займав проміжне положення між відповідними фенотипами батьків. Хоча капуста й редька належить до різних родів родини Хрестоцвітих, вони мають однакову кількість хромосом (2n = 18). Утім, створений Г. Д. Карпеченком міжвидовий гібрид виявився безплідним, оскільки під час мейозу «капустяні» та «редькові» хромосоми між собою не кон’югували. Тоді вчений подвоїв хромосомний набір гібрида (4n = 36), тобто в ядрі його клітин тепер було по два повні набори хромосом кожного з батьків (2 «капустяні» та 2 «редькові» гомологічні хромосоми кожної пари). Унаслідок цього процес мейозу в такої поліплоїдної форми перебігав нормально: «капустяні» хромосоми кон’югували з «капустяними», а «редькові» — з «редьковими»; в кожну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом редьки та капусти.

Якщо міжвидові гібриди рослин можна розмножувати вегетативно, то в хребетних тварин вегетативне розмноження неможливе. Розмножують складні міжвидові гібриди за допомогою методів клітинної інженерії. Зокрема, новий організм вирощують з окремих гібридних соматичних клітин. Цей метод отримав назву клонування.